Combres.axd возвращает 404 в приложении WebForms

У меня есть 2 приложения ASP.NET, 1 WebForms и 1 MVC. Combres прекрасно работал для обоих при локальной работе на IIS Express. После развертывания обоих приложений на тестовом сервере (IIS 7, оба приложения находятся на одном сайте в IIS) ссылка combres.axd, на которую ссылаются страницы приложения WebForms, возвращает 404, в то время как приложение MVC работает нормально.

Я подключил приложение WebForms к моему локальному IIS, и оно снова работает нормально.

Я просмотрел модули и обработчики между моим локальным IIS, приложением MVC и приложением WebForms, и регистрация маршрутизации выглядит одинаковой.

Если я установлю defaultDebugEnabled="true", то он генерирует тег сценария для каждого сценария в наборе ресурсов и работает нормально.

Есть идеи, как отладить 404 от combres.axd?